植物的根系是植物地上部吸收養(yǎng)分和水分的器官,因此植物根部對養(yǎng)分的吸收就是植物營養(yǎng)的核心。根系吸收養(yǎng)分的過程一般包括以下4個過程:養(yǎng)分由土體向根表的遷移;養(yǎng)分從根表進入根內(nèi)并在細胞膜外表面聚集;養(yǎng)分跨膜進入原生質(zhì)體;養(yǎng)分由根部運輸?shù)降厣喜俊?/p>
正常情況下,根系的好壞直接影響苗木生長的好壞,主根和側(cè)根發(fā)達,地上部樹冠就會旺盛。在苗木移栽后,根系的生長決定了苗木的成活率和未來長勢。
1、養(yǎng)分向根表的遷移
土壤中養(yǎng)分到達根表的方式有三種:截獲、擴散和質(zhì)流。
截獲
養(yǎng)分在土壤中不經(jīng)過遷移,而是根系在生長發(fā)育中直接從與根系接觸的土壤顆粒表面吸收養(yǎng)分,類似于接觸交換,這種方式稱為截獲。但由于與根系接觸的土壤很少(1-3%),一般不超過10%,因此養(yǎng)分截獲量很少。
質(zhì)流
植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與土體之間出現(xiàn)明顯的水勢差,土壤水分由土體向根表流動,土壤溶液中的養(yǎng)分隨著水流向根表遷移,稱為質(zhì)流。養(yǎng)分通過質(zhì)流方式遷移的距離較長,數(shù)量較多。養(yǎng)分通過質(zhì)流到達根部的數(shù)量取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。
擴散
當根系截獲和質(zhì)流不能向植物提供足夠的養(yǎng)分時,在根系表面出現(xiàn)一個養(yǎng)分耗竭區(qū),使得土體與根表產(chǎn)生了一個養(yǎng)分濃度梯度,養(yǎng)分就沿著這個養(yǎng)分濃度梯度由土體向根表遷移,這就是養(yǎng)分的擴散作用。這種遷移一般速度慢,遷移距離短(0.1~15mm)。不同遷移方式對植物養(yǎng)分吸收的貢獻不同。在大多數(shù)情況下,質(zhì)流和擴散是根系獲得養(yǎng)分的主要途徑。
不同養(yǎng)分的遷移方式不同,鈣、鎂和硝態(tài)氮主要依靠質(zhì)流;磷酸二氫根、鉀離子、銨根正離子等主要依靠擴散遷移。養(yǎng)分的遷移方式,一定程度上還取決于土壤溶液中各種養(yǎng)分的濃度。養(yǎng)分濃度高有利于質(zhì)流;養(yǎng)分濃度低時,擴散的作用相對較大。
2、養(yǎng)分在細胞膜外表的聚集
到達根系表面的養(yǎng)分離子必須穿過由細胞間隙、細胞壁微孔和細胞壁與原生質(zhì)膜之間的空隙構(gòu)成的自由空間(相當于質(zhì)外體)才能到達細胞質(zhì)膜。
細胞壁的主要結(jié)構(gòu)物質(zhì)是纖維素,纖維素分子按一定規(guī)律排列形成微纖維。這些微纖維由交鏈聚糖相連,中間填充果膠等物質(zhì),形成網(wǎng)架狀結(jié)構(gòu)。其中的細胞壁微孔(10nm左右)構(gòu)成了物質(zhì)進出細胞壁的通道,水分和無機離子可以由此進入,但一些大分子的螯合物則不容易進入。帶電粒子在通過細胞壁時受到果膠等結(jié)構(gòu)物質(zhì)上所帶電荷的影響。
養(yǎng)分的跨膜吸收過程
養(yǎng)分通過自由空間到達原生質(zhì)膜后,還需穿過該膜和各種細胞器(線粒體、葉綠體、液泡等)膜才能進入細胞內(nèi)部,參與各種代謝活動。由于生物膜是一種半透性膜,對外界離子的吸收具有一定的選擇性,這種選擇性因植物種類而異。養(yǎng)分的跨膜吸收分為主動吸收和被動吸收兩種。
養(yǎng)分的被動吸收
①主要是通過擴散作用進行的。分子或離子被動吸收有以下兩種方式:簡單擴散也叫膜脂介導(dǎo)的擴散。脂溶性的非極性分子或一些非必需的例子可以通過質(zhì)膜上的瞬時孔隙進出細胞。當細胞內(nèi)外養(yǎng)分濃度達到平衡時,這種擴散吸收就停止了。
②蛋白質(zhì)介導(dǎo)的養(yǎng)分吸收過程,也叫易化擴散或協(xié)助擴散。包括離子通道和載體兩種方式,具有選擇性或?qū)R恍浴⒏偁幰种菩?yīng)等特征,擴散速率遠遠大于簡單擴散,吸收動力學(xué)過程可以用米氏方程描述。
被動吸收是順濃度梯度或電化學(xué)勢梯度運輸?shù)倪^程,類似于下坡運動,不需要消耗能量。
離子的主動吸收
植物細胞逆濃度(化學(xué)勢、電化學(xué)勢)梯度,消耗代謝能量,有選擇性的吸收養(yǎng)分過程就叫主動吸收。主動吸收方式有離子泵和偶聯(lián)運輸兩種方式。離子泵是存在于細胞膜上的一種蛋白質(zhì),它在消耗腺苷三磷酸的同時將氫離子、鈉離子或鈣離子等從膜的一邊泵到另一邊。
離子的運輸與能量消耗由同一個蛋白質(zhì)完成。偶聯(lián)運輸是利用氫離子泵或鈉、鉀離子泵形成的跨膜質(zhì)子梯度或鈉離子梯度中產(chǎn)生的自由能量運輸養(yǎng)分或離子,即氫離子或鈉離子作為驅(qū)動離子驅(qū)動運輸?shù)鞍?,將被運輸離子或養(yǎng)分由電化學(xué)勢低的地方運到電化學(xué)勢高的地方。
類似于上坡運動,需要消耗大量代謝能。一般細胞質(zhì)膜電勢為負值,有利于陽離子養(yǎng)分吸收,而不利于陰離子養(yǎng)分吸收。因此大多數(shù)陽離子養(yǎng)分是被動吸收的,而陰離子養(yǎng)分是主動吸收的。
4、根系吸收養(yǎng)分向地上部運輸
根系吸收的養(yǎng)分穿過皮質(zhì)層進入木質(zhì)部導(dǎo)管,然后再向上運輸。這包括短距離運輸和長距離運輸兩個過程。
短距離運輸
也叫橫向運輸或徑向運輸。指養(yǎng)分穿過皮層進入中柱的過程。在該過程中,養(yǎng)分離子遷移有兩條途徑,即質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。
①質(zhì)外體途徑
質(zhì)外體是細胞膜外,有細胞壁相互連接形成的一個體系,大致相當于自由空間,由細胞壁、細胞間隙、中柱內(nèi)的部分組織構(gòu)成。由于內(nèi)皮層細胞上凱氏帶的阻隔,質(zhì)外體中的水分和養(yǎng)分不能直接進入中柱,而必須先跨膜進入原生質(zhì)體內(nèi),通過共質(zhì)體途徑進入中柱。
根尖(分生區(qū)和伸長區(qū))的中柱發(fā)育不全,內(nèi)皮層的凱氏帶不完整或沒有形成,這時質(zhì)外體的養(yǎng)分和水分可以直接進入中柱。由于鈣離子、正二價鎂離子等在共質(zhì)體的移動性很差,它們主要通過質(zhì)外體途徑運輸,因此根尖在這些離子的吸收中占有很重要的地位。
②共質(zhì)體途徑
共質(zhì)體是由細胞的原生質(zhì)體通過胞間連絲連接起來的一個連續(xù)體系,離子進入共質(zhì)體需要跨膜。離子在共質(zhì)體運輸?shù)碾y易取決于主動吸收和液胞對離子的選擇與調(diào)節(jié)能力,以及體內(nèi)離子間相互影響。植物養(yǎng)分中的鉀離子、磷酸二氫根、硝酸根(硝酸鹽的陰離子)、硫酸根和氯離子多半是通過共質(zhì)體橫向運輸?shù)?,特別是在低濃度時,共質(zhì)體的運輸量很大。
長距離運輸
也叫縱向運輸或徑向運輸,是指養(yǎng)分(無機離子和有機物質(zhì))和水分通過木質(zhì)部和韌皮部的篩管組織由根系向地上部或由地上部向根系的運輸。
①木質(zhì)部
由無細胞質(zhì)和細胞器的導(dǎo)管組成。水和無機離子通過木質(zhì)部向地上部輸送。運輸?shù)闹饕獧C制是質(zhì)流,動力是蒸騰作用和根壓。一般情況下蒸騰拉力起主要作用,特別是對硼、硅和鈣等養(yǎng)分運輸影響很大。運輸過程木質(zhì)部導(dǎo)管中的養(yǎng)分也與相鄰的薄壁細胞進行交換,同時養(yǎng)分離子也受細胞壁電荷的影響。
②韌皮部運輸
韌皮部由篩管、伴胞和薄壁細胞等活細胞組成。其運輸特點是雙向運輸,一般是向“生理庫”輸送養(yǎng)分,養(yǎng)分在韌皮部的運輸受蒸騰作用的影響很小。
③木質(zhì)部和韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移
由于兩者相距很近。因此,兩個系統(tǒng)之間也存在養(yǎng)分交換。在養(yǎng)分長距離運輸過程中,木質(zhì)部和韌皮部的養(yǎng)分交換對調(diào)節(jié)植物體內(nèi)養(yǎng)分分配,滿足各部分的營養(yǎng)需求起重要作用。這種養(yǎng)分轉(zhuǎn)移是通過轉(zhuǎn)移細胞完成的。禾本科植物的莖節(jié)部位即是養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的主要部位。
④韌皮部中養(yǎng)分的移動性
不同營養(yǎng)元素在韌皮部中的移動性不同。營養(yǎng)元素按其在韌皮部中移動性的難易程度分為移動性大的、移動性小的和難移動的3組。
移動性大:氮、磷、鉀、鎂
移動性?。鸿F、錳、鋅、銅
難移動:硼、鈣
營養(yǎng)元素在韌皮部中的移動性在一定程度上反映了該元素再利用能力的大小。再利用程度大的元素,養(yǎng)分缺乏首先表現(xiàn)在老的部位,而不能再利用的養(yǎng)分,缺素癥狀首先表現(xiàn)在幼嫩器官。