一、什么是植物的抗逆性
植物的抗逆性是指植物具有的抵抗不利環(huán)境的某些性狀。自然界一種植物出現(xiàn)的優(yōu)良抗逆性狀，在自然界條件下很難轉(zhuǎn)移到其他種類的植物體內(nèi)，主要是因?yàn)椴煌N植物間存在著生殖隔離。
在自然界條件下，由于不同的地理位置和氣候條件以及人類活動(dòng)等多方面原因，造成了各種不良環(huán)境，超出了植物正常生長(zhǎng)、發(fā)育所能忍受的范圍，致使植物受到傷害甚至死亡。這些對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境（stress）或脅迫。
逆境的種類多種多樣，包括物理的、化學(xué)的、生物因素等，可分為生物逆境和非生物逆境兩大類。對(duì)植物產(chǎn)生重要影響的非生物逆境主要有水分（干旱和淹澇）、溫度（高、低溫）、鹽堿、環(huán)境污染等理化逆境，生物逆境主要包括病害、蟲(chóng)害、雜草等。
理化逆境之間通常是相互聯(lián)系的；例如水分虧缺通常伴隨著鹽堿和高溫逆境，水分脅迫、低溫脅迫、病蟲(chóng)害和大氣污染等都可引起活性氧傷害。
二、植物的抗逆性形成原因
自然界抗逆性基因來(lái)源于基因突變。
植物受到脅迫后，一些被傷害致死，另一些的生理活動(dòng)雖然受到不同程度的影響，但它們可以存活下來(lái)。如果長(zhǎng)期生活在這種脅迫環(huán)境中，通過(guò)自然選擇，有利性狀被保留下來(lái)，并不斷加強(qiáng)，不利性狀不斷被淘汰。
這樣，在植物長(zhǎng)期的進(jìn)化和適應(yīng)過(guò)程中不同環(huán)境條件下生長(zhǎng)的植物就會(huì)形成對(duì)某些環(huán)境因子的適應(yīng)能力，即能采取不同的方式去抵抗各種脅迫因子。植物對(duì)各種脅迫（或稱逆境）因子的抗御能力，稱為抗逆性（stress resistance），簡(jiǎn)稱抗性。
圖為月季網(wǎng)的月季花
三、植物的抗逆性分類
植物可以通過(guò)調(diào)整生命周期、改變形態(tài)和生理特征等方式，提高各種逆境的抵抗能力。植物抗逆性大致可分為三種形式：避逆性、御逆性、耐逆性。
1、避逆性
體現(xiàn)在植物通過(guò)調(diào)整生長(zhǎng)發(fā)育周期，在時(shí)間上不與逆境相遇，避開(kāi)逆境的干擾。這種方式在植物進(jìn)化上十分重要。例如，當(dāng)有水時(shí)，有些沙漠植物會(huì)迅速發(fā)芽，在短時(shí)間內(nèi)完成發(fā)芽、生長(zhǎng)、發(fā)育到開(kāi)花結(jié)實(shí)的生命全過(guò)程。
2、御逆性
體現(xiàn)在植物通過(guò)特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)抵抗脅迫因子的影響，使其在逆境下仍能進(jìn)行基本正常的生理活動(dòng)。逆境出現(xiàn)時(shí)，脅迫因子并未進(jìn)人組織，植物體內(nèi)不發(fā)生與環(huán)境變化相應(yīng)的變化。例如，耐旱植物通過(guò)根系發(fā)達(dá)、葉片小、角質(zhì)層厚、蒸騰低、輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)等形態(tài)特征來(lái)抵御干旱。
3、耐逆性
是指植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，通過(guò)代謝反應(yīng)來(lái)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。此時(shí)，脅迫已經(jīng)進(jìn)人植物體內(nèi)，植物以形成脅迫蛋白、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和脫落酸含量等方式，提高細(xì)胞對(duì)各種脅迫的抵抗能力。
以滲透調(diào)節(jié)為例，在干旱、高溫、低溫或鹽漬等環(huán)境下，細(xì)胞會(huì)被動(dòng)失去一些水分，結(jié)合水的含量相對(duì)提高，而自由水的含量則相對(duì)減少，結(jié)合水不易結(jié)冰和蒸騰，有利于植物對(duì)抗逆境。
此外，逆境還會(huì)誘導(dǎo)參與滲透調(diào)節(jié)的基因的表達(dá)，形成一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低水勢(shì)，保持與環(huán)境的滲透平衡，使植物能繼續(xù)從外界吸水，保持正常生長(zhǎng)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有糖、有機(jī)酸和離子（特別是K+），其中脯氨酸是zui有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，任何逆境下，植物都積累脯氨酸，尤其在干旱時(shí)，可比原始含量增加幾十倍到幾百倍。
四、作物對(duì)逆境的自我調(diào)節(jié)方式
植物雖經(jīng)受逆境影響，但它通過(guò)生理反應(yīng)而抵抗逆境，如果超過(guò)可忍范圍，超出植物自身修復(fù)能力，損傷將變成不可逆的，植物將受害甚至死亡。植物自身以細(xì)胞和整個(gè)生物有機(jī)體來(lái)抵抗逆境，主要表現(xiàn)在4個(gè)方面：
（1）逆境對(duì)水分代謝的影響。
多種不同的環(huán)境脅迫作用于植物體均能對(duì)植物造成水分脅迫。
（2）逆境對(duì)光合作用的影響。
在逆境下植物的氣孔關(guān)閉，光合作用都表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，同化產(chǎn)物供應(yīng)減少。
（3）逆境對(duì)呼吸作用的影響。
在凍害、熱害、鹽害、澇漬時(shí)植物呼吸速率明顯下降；冷害、旱害時(shí)植物的呼吸速率先上升后下降；植物發(fā)生病害時(shí)植物呼吸速率明顯增強(qiáng)。另外逆境也會(huì)影響各呼吸代謝途徑的活性；
（4）逆境對(duì)物質(zhì)代謝的影響。
在各種逆境下植物體內(nèi)的物質(zhì)分解大于合成。
五、植物在逆境下的形態(tài)變化
1、形態(tài)結(jié)構(gòu)變化
如干旱會(huì)導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開(kāi)度減小甚至關(guān)閉；淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹(shù)皮開(kāi)裂；病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑。
2、生理生化變化
在冰凍、低溫、高溫、干旱、鹽漬、土壤過(guò)濕和病害等各種逆境發(fā)生時(shí)，植物體的水分狀況有相似變化，即吸水力降低，蒸騰量降低，但蒸騰量大于吸水量，使植物組織的含水量降低并產(chǎn)生萎蔫。
如果逆境超出了作物正常生長(zhǎng)、發(fā)育所能忍受的范圍，會(huì)嚴(yán)重影響作物生長(zhǎng)，比如：根系壞死、生長(zhǎng)不良、生長(zhǎng)緩慢、葉片黃化、樹(shù)體瘦弱、晚熟、早衰、蟲(chóng)害入侵、病害頻發(fā)、產(chǎn)量低、品質(zhì)差，直至作物死亡。
六、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性
（一）、滲透調(diào)節(jié)的概念
多種逆境都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)，以提高細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢(shì)，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。這種由于提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)而表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用稱為滲透調(diào)節(jié)。
（二）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)
植物細(xì)胞中滲透脅迫的信號(hào)傳遞和滲透調(diào)節(jié)
滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，大致可分為兩大類。一類是由外界進(jìn)入細(xì)胞的無(wú)機(jī)離子，一類是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物質(zhì)。
1、無(wú)機(jī)離子
逆境下細(xì)胞內(nèi)常常累積無(wú)機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，特別是鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子的累積來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。植物對(duì)無(wú)機(jī)離子的吸收是一主動(dòng)過(guò)程，故細(xì)胞中無(wú)機(jī)離子濃度可大大超過(guò)外界介質(zhì)中的濃度。
在小麥和燕麥中發(fā)現(xiàn)，這種吸收和積累與ATP酶的活性有關(guān)。無(wú)機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。
2、氨基酸（Aminoacids）是zui重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。
幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)氨基酸的累積，尤其干旱脅迫時(shí)氨基酸酸累積zui多，可比處理開(kāi)始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。
氨基酸在抗逆中有兩個(gè)作用：一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，用來(lái)保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失；二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。氨基酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用。
3、甜菜堿
甜菜堿(betaines)是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)，也是一類季銨化合物，化學(xué)名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。植物在干旱、鹽漬條件下會(huì)發(fā)生甜菜堿的累積，主要分布于細(xì)胞質(zhì)中。在正常植株中甜菜堿含量比脯氨酸高10倍左右；在水分虧缺時(shí)，甜菜堿積累比脯氨酸慢，解除水分脅迫時(shí)，甜菜堿的降解也比脯氨酸慢。
4、可溶性糖
可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低溫逆境下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。
所以，在生產(chǎn)實(shí)踐中，也可用外施滲透調(diào)節(jié)物的方法來(lái)提高植物的抗性。
七、植物在幾種逆境下反應(yīng)
（一）、抗旱性
1、干旱脅迫種類
當(dāng)植物耗水量大于吸水量時(shí)，植物體內(nèi)就會(huì)發(fā)生水分虧缺，面臨干旱脅迫。根據(jù)水分虧缺的原因?qū)⒏珊得{迫分成3類：
①大氣干旱，由于大氣相對(duì)濕度低，加劇了蒸騰作用，是植物失水量大于根系吸水量而導(dǎo)致的植物缺水；
②土壤干旱，由于土壤中缺乏可被利用的水分，導(dǎo)致根系吸水困難，無(wú)法供應(yīng)植物生長(zhǎng)代謝所需水分；
③生理干旱，由于土壤溫度過(guò)低或土壤中化肥、有毒物質(zhì)的積累導(dǎo)致植物根系不能從土壤中吸收水分。
無(wú)論是何種類型的干旱脅迫，都會(huì)導(dǎo)致植物無(wú)法得到足夠維持正常生長(zhǎng)代謝的水分，危及植物的生存。
2、干旱對(duì)植物的傷害
當(dāng)植物細(xì)胞失水達(dá)到一定程度時(shí)，膜的磷脂分子排列發(fā)生紊亂，膜蛋白遭破壞，使膜的選擇透性喪失；葉綠體和線粒體結(jié)構(gòu)也被破壞，干旱使葉綠體類囊體片層數(shù)目減少、扭曲，使線粒體內(nèi)嵴數(shù)量減少，細(xì)胞核核膜模糊，染色體凝聚，合成酶類活性下降，光合作用下降。
（二）、抗鹽性
1、鹽脅迫對(duì)植物的傷害
土壤鹽分過(guò)多時(shí)會(huì)對(duì)植物造成鹽害。一般情況下，當(dāng)土壤含鹽量超過(guò)0.20%~0.25%時(shí)，就會(huì)引發(fā)鹽脅迫。鹽脅迫對(duì)植物的傷害作用分成2類：
一類是鹽離子本身對(duì)植物的毒害, 包括對(duì)質(zhì)膜的破壞和對(duì)代謝的干擾；
另一類是鹽離子引發(fā)的2種次生毒害作用, 滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)缺乏脅迫。
2、生理代謝紊亂
由于外界高濃度鹽分帶來(lái)的水分脅迫和離子毒害，植物細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成受抑制，蛋白質(zhì)開(kāi)始大量分解，游離氨基酸、酰胺和氨含量上升，產(chǎn)生氨毒害。呼吸作用隨著鹽脅迫的產(chǎn)生而加強(qiáng)，而且加強(qiáng)程度也隨細(xì)胞內(nèi)Na+、Cl-的濃度上升而加劇，這是由于Na+和Cl-的積累引起了細(xì)胞色素氧化酶含量的增加，從而增強(qiáng)了電子傳遞。
光合作用也是在鹽脅迫下明顯下降。高NaCl使葉綠體超微結(jié)構(gòu)遭到破壞，基粒片層的zui外層膨大，甚至基粒消失，內(nèi)膜和外膜被破壞甚至瓦解，葉綠體從正常的橢圓形膨大成球形。另外，鹽脅迫導(dǎo)致核酮糖二磷酸 (RuBP) 羧化酶活性降低，RuBP加氧酶活性卻有所增加，光系統(tǒng)Ⅱ受抑制，光合磷酸化停止，光呼吸加強(qiáng)。
（三）、抗低溫反應(yīng)低溫脅迫包括冷害和凍害2個(gè)方面。冷害是指0 ℃以上的低溫使植物遭到傷害，主要是那些起源于熱帶的植物在較低的溫度下便會(huì)受到傷害：凍害則是指植物在受到冰凍以下的低溫脅迫時(shí)由于組織結(jié)冰造成的傷害。冷害和凍害都會(huì)使植物的各項(xiàng)活動(dòng)減緩或停止。
來(lái)源：互聯(lián)網(wǎng)
